Генетика законы генетики и эволюция

Генетика и эволюция Законы генетики Менделя

Главная > Реферат >Биология

Министерство образования РФ

Северо-Кавказский гуманитарный технический институт

по дисциплине «Концепции современного естествознания»

на тему: «Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя»

Выполнила: Чаплина Г.В.

1. Генетика и эволюция 5

1.1. Факторы эволюции. Естественный отбор 5

1.2. Теория пангенезиса Ч.Дарвина 6

2. Классические законы Г. Менделя 7

2.1. Гениальное предвидение или творческая удача? 7

2.2. Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) 9

2.3. Закон расщепления (второй закон Менделя) 9

2.4. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков (третий закон Менделя) 10

3. Признание открытий Менделя 14

4. Значение работ Менделя для развития генетики 16

Список литературы 19

Генетика – область биологии, изучающая наследственность и изменчивость. Человек всегда стремился управлять живой природой: структурно-функциональной организацией живых существ, их индивидуальным развитием, адаптацией к окружающей среде, регуляцией численности и т. д. Генетика ближе всего подошла к решению этих задач, вскрыв многие закономерности наследственности и изменчивости живых организмов и поставив их на службу человеческому обществу. Этим объясняется ключевое положение генетики среди других биологических дисциплин.

Человеком давно отмечены три явления, относящиеся к наследственности: во-первых, сходство признаков потомков и родителей; во-вторых, отличия некоторых (иногда многих) признаков потомков от соответствующих родительских признаков; в-третьих, возникновение в потомстве признаков, которые были лишь у далеких предков. Преемственность признаков между поколениями обеспечивается процессом оплодотворения. С незапамятных времен человек стихийно использовал свойства наследственности в практических целях – для выведения сортов культурных растений и пород домашних животных.

Первые идеи о механизме наследственности высказали еще древнегреческие ученые Демокрит, Гиппократ, Платон, Аристотель. Автор первой научной теории эволюции Ж.-Б. Ламарк воспользовался идеями древнегреческих ученых для объяснения постулированного им на рубеже XVIII-XIX вв. принципа передачи приобретенных в течение жизни индивидуума новых признаков потомству. Ч. Дарвин выдвинул теорию пангенезиса, объяснявшую наследование приобретенных признаков. Законы наследственности, открытые Г. Менделем, заложили основы становления генетики как самостоятельной науки.

1. Генетика и эволюция


1.1. Факторы эволюции. Естественный отбор

Различают следующие формы отбора: стабилизирующий, движущий (направленный), дизруптивный. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение ранее возникших видовых особенностей (И. И. Шмальгаузен). Он устраняет все уклонения от нормы, не имеющие значения в данных конкретных условиях. Напротив, движущий отбор способствует перестройке популяции. Его результат – преобладание какого-либо из ранее немногочис-ленных уклонений. Дизруптивный отбор расчленяет популяцию на две или несколько форм и устраняет формы промежуточные. Новый тип отбора – дестабилизирующий – был открыт Д. К. Беляевым при изучении доместикации (одомашнивания) животных. Этот отбор основан на изоляции особей, сопровождается глубокой перестройкой многих морфологических и физиологических признаков организма и осуществляется через генетическое воздействие на нервную и эндокринную системы.

1.2. Теория пангенезиса Ч.Дарвина

Ч. Дарвин в 1868 г. выдвинул теорию пангенезиса, согласно которой все клетки и ткани как эмбриона, так и взрослого организма образуют мельчайшие частицы – «геммулы». Эти геммулы, циркулируя по сосудистой системе животных и растений, в конце концов достигают половых клеток, и таким путем в эти клетки поступает информация о структуре и функциях всех частей организма. У потомков развиваются органы и ткани, от которых произошли геммулы, со всеми особенностями, приобретенными в течение жизни родителей. Дарвин не исключал, что в некоторых случаях геммулы могут находиться в «дремлющем состоянии» и начать функционировать лишь спустя ряд поколений, с чем и связано появление у потомков признаков далеких предков. Отметим, что дарвиновская теория пангенезиса, допуская наследование благоприобретенных признаков, более приемлема для ламаркизма, чем для эволюционной теории самого Дарвина.

В 80-х годах XIX века теорию пангенезиса и саму идею о наследовании благоприобретенных признаков резкой критике подверг А. Вейсман (1834-1914). Он выдвинул гипотезу о существовании в организме особой наслед- ственной субстанции, названной им «зародышевой плазмой», которая в полном объеме присутствует только в половых клетках. Вейсман принял и развил идею, высказанную в те же годы некоторыми цитологами, согласно которой наследственный материал сосредоточен в ядерной субстанции клеток, т. е. в хромосомах. Если учесть, что о поведении хромосом в митозе и мейозе к концу ХIХ в. было уже довольно много известно, то не удивительно, что теория Вейсмана о зародышевой плазме во многом подготовила биологов к необходимости коренного пересмотра взглядов на наследственность сразу после вторичного открытия законов Менделя.

2. Классические законы Г. Менделя


2.1. Гениальное предвидение или творческая удача?

Основные законы наследуемости были описаны более века назад чешским монахом Грегором Менделем (1822-1884), преподававшим физику и естественную историю в средней школе г. Брюнна (г. Брно).

Мендель занимался селекционированием гороха, и именно гороху, научной удаче и строгости опытов Менделя мы обязаны открытием основных законов наследуемости: закона единообразия гибридов первого поколения, закона расщепления и закона независимого комбинирования.

Некоторые исследователи выделяют не три, а два закона Менделя. Например, в руководстве «Генетика человека» Ф. Фогеля и А. Мотульски излагаются три закона, а в книге Л. Эрман и П. Парсонса «Генетика поведения и эволюция» – два. При этом некоторые ученые объединяют первый и второй законы, считая, что первый закон является частью второго и описывает генотипы и фенотипы потомков первого поколения (F 1). Другие исследователи объединяют в один второй и третий законы, полагая, что «закон независимого комбинирования» есть в сущности «закон независимости расщепления», протекающего одновременно по разным парам аллелей. Однако в отечественной литературе речь идет обычно о трех законах Менделя. Эту точку зрения принимаем и мы .

Г. Мендель не был пионером в области изучения результатов скрещивания растений. Такие эксперименты проводились и до него, с той лишь разницей, что скрещивались растения разных видов. Потомки подобного скрещивания (поколение F 1) были стерильны, и, следовательно, оплодотворения и развития гибридов второго поколения (при описании селекционных экспериментов второе поколение обозначается F2) не происходило. Другой особенностью доменделевских работ было то, что большинство признаков, исследуемых в разных экспериментах по скрещиванию, были сложны как по типу наследования, так и с точки зрения их фенотипического выражения. Гениальность (или удача?) Менделя заключалась в том, что в своих экспериментах он не повторил ошибок предшественников. Как писала английская исследовательница Ш. Ауэрбах, «успех работы Менделя по сравнению с исследованиями его предшественников объясняется тем, что он обладал двумя существенными качествами, необходимыми для ученого: способностью задавать природе нужный вопрос и способностью правильно истолковывать ответ природы». Во-первых, в качестве экспериментальных растений Мендель использовал разные сорта декоративного гороха внутри одного рода Pisum. Поэтому растения, развившиеся в результате подобного скрещивания, были способны к воспроизводству. Во -вторых, в качестве экспериментальных признаков Мендель выбрал простые качественные признаки типа «или /или» (например, кожура горошины может быть либо гладкой, либо сморщенной), которые, как потом выяснилось, контролируются одним геном. В-третьих, подлинная удача (или гениальное предвидение?) Менделя заключалось в том, что выбранные им признаки контролировались генами, содержавшими истинно доминантные аллели. И, наконец, интуиция подсказала Менделю, что все категории семян всех гибридных поколений следует точно, вплоть до последней горошины, пересчитывать, не ограничиваясь общими утверждениями, суммирующими только наиболее характерные результаты (скажем, таких–то семян больше, чем таких-то).

Мендель экспериментировал с 22 разновидностями гороха, отличавшимися друг от друга по 7 признакам (цвет, текстура семян). Свою работу Мендель вел восемь лет, изучил 10 000 растений гороха. Все формы гороха, которые он исследовал, были представителями чистых линий; результаты скрещивания таких растений между собой всегда были одинаковы. Результаты работы Мендель привел в статье 1865 г., которая стала краеугольным камнем генетики. Трудно сказать, что заслуживает большего восхищения в нем и его работе – строгость проведения экспериментов, четкость изложения результатов, совершенное знание экспериментального материала или знание работ его предшественников.

Коллеги и современники Менделя не смогли оценить важности сделанных им выводов. По свидетельству А.Е. Гайсиновича, до конца XIX в. ее цитировали всего пять раз, и только один ученый – русский ботаник И.О. Шмальгаузен – оценил всю важность этой работы. Однако в начале XX столетия законы, открытые им, были переоткрыты практически одновременно и независимо друг от друга учеными К. Корренсом, Э. Чермаком и К. де Фризом. Значимость этих открытий сразу стала очевидна научному сообществу начала 1900-х годов; их признание было связано с определенными успехами цитологии и формированием гипотезы ядерной наследственности.

2.2. Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя)

Данный закон утверждает, что скрещивание особей, различающихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям), дает генетически однородное потомство (поколение F 1), все особи которого гетерозиготны. Все гибриды F 1 могут иметь при этом либо фенотип одного из родителей (полное доминирование), как в опытах Менделя, либо, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения F 1, могут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и aа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны – Аа), а значит, и по фенотипу.

Генетика законы генетики и эволюция

29. Эволюция глазами генетика

Эволюция — исторический факт. Истинность ее исторически обоснована самым совершенным образом. Доказательства эволюции относятся к различным разделам биологии, например: к изучению ископаемых организмов, данным сравнительной анатомии, к фактам географического распределения животных и растений. Генетика не ставит перед собой задачи обосновать существование эволюции как факт, но стремится объяснить, каким путем шла эволюция. Картина эволюции в генетической трактовке описана во многих, недавно вышедших в свет книгах, некоторые из них написаны в форме, доступной для неспециалиста-биолога; мы можем дать здесь лишь очень краткий очерк вопроса.

Дарвин понимал эволюцию как итог действия отбора на вариации, встречающиеся в природе. Эти вариации возникают в результате случайных процессов и могут быть очень разнообразными; естественный отбор представляет собой силу, направляющую эти вариации по каналу эволюционного прогресса. Принципы естественного отбора уже были рассмотрены в главе 13. Мы сформулируем их здесь следующим образом. Из естественно встречающихся вариаций в любой популяции лучше всего приспособившиеся оставляют более многочисленное потомство, чем остальные. Если свойства, по которым родители оказываются более приспособленными, наследственны, они обнаружатся у потомков, и эти последние опять проявят повышенную приспособленность, что выразится в увеличении среднего числа потомков. В итоге лучше приспособленные особи займут место менее приспособленных, и вся популяция аккуратно приспособится к «нише», создаваемой ее специальным окружением. Эти идеи, впервые выдвинутые в 1859 г, Дарвином в книге «Происхождение видов», были встречены с восторгом и стали руководящими в биологии на многие десятилетия.

Критические высказывания в дальнейшем обращали внимание в основном на проблему природной изменчивости. По Дарвину, вариации, встречающиеся в природе, поставляют материал для селекции. Был задан вопрос о пригодности этого природного материала для осуществления эволюции. Достаточно ли велико число вариаций, возникающих в каждом поколении? Принадлежат ли они к нужному типу? Наконец, возможно, самым главным вопросом надо считать вопрос о передаче признаков вариаций потомству. Если вариации не наследственны, то они совершенно безразличны для процесса отбора, так как, что было показано в главе 21, селекция фенотипических признаков без генетической основы не дает никаких результатов. Возникли еще дополнительные вопросы. Однако, прежде чем о них сказать, попытаемся ответить на вопросы, относящиеся к генетическим вариациям в природных условиях; от решения этих вопросов зависит, признавать или отрицать дарвиновскую теорию эволюции.

Первичным источником наследственной изменчивости надо считать мутации. Как было показано в главе 27, мутация — это процесс, закономерно протекающий в природе. Процесс этот редкий; данный ген может мутировать один раз на миллион клеток или еще реже, скажем, один раз на сто миллионов клеток. Надо, однако, вспомнить, что бактерия, делящаяся на две, каждые два часа даст потомство численностью в сто миллионов клеток в срок меньше трех дней, а мужские половые органы большинства высших организмов дают миллионы сперматозоидов или зерен пыльцы. Кроме того, надо учесть, что эволюция идет на протяжении многих миллионов лет. Таким образом, есть очень много возможностей проявиться любой мутации.

Все же, если сопоставлять успехи эволюции с масштабом времени, выявляется, что одного мутационного процесса едва ли достаточно для образования необходимых наследственных вариаций, если оставить в стороне такие быстро размножающиеся организмы, как бактерии. У более высокоорганизованных форм следующие два фактора строго ограничивают число мутантных особей, возникающих в пределах того или иного отрезка времени: более длинные интервалы между поколениями и более ограниченное число потомков. Эти виды все же должны рассчитывать на мутации как на свой исходный сырой материал: они, однако, используют его, подобно архитектору, который берет строительные блоки разного размера, формы и окраски, чтобы создавать различные сооружения. У этих Видов главным источником генетической изменчивости является рекомбинация, подчиняющаяся второму закону Менделя (см. гл. 19), или для сцепленных генов — процессу кроссинговера (см. гл. 20). Если животновод сталкивается с трудностью или невозможностью разделять или комбинировать два тесно связанных гена (см. гл. 20), то эволюция располагает таким огромным запасом времени, что даже тесное сцепление не создаст серьезных затруднений для процесса перекомбинирования.

Объем генетически обусловленной изменчивости в итоге процесса перекомбинирования колоссален. Рассмотрим четыре пары генов, с которыми работал Мендель: 1 — гладкие семена по сравнению с морщинистыми; 2 — желтые семена по сравнению с зелеными; 3 — высокие растения по сравнению с низкими; 4 — красные цветки по сравнению с белыми. Мы уже видели (см. гл. 19), что рекомбинация первых двух пар генов дает четыре фенотипических класса: гладкие желтые, гладкие зеленые, морщинистые желтые, морщинистые зеленые. В пределах каждого рекомбинационного класса с третьей парой генов подразделение даст растения высокого и низкого роста, так что в целом теперь мы будем иметь 2×2×2=8 различных классов. Рекомбинация с четвертой парой генов приведет к подразделению каждого класса еще на два, в итоге перекомбинирование по всем четырем парам генов даст 2×2×2=16 классов.

Можно идти таким путем и дальше, причем каждая пара аллелей будет удваивать число фенотипических классов. У большинства видов имеются тысячи или десятки тысяч генов, и значительное их число существует в виде двух и больше аллелей. Сделаем допущение, которое надо считать значительно преуменьшенным, что у человека имеется только 100 генов, представленных в виде различных аллелей, и для каждого из этих генов имеется только по два альтернативных аллеля, из которых один рецессивный. Тогда число возможных фенотипов, могущих возникнуть в результате перекомбинирования между этими 100 парами аллелей, будет равно 2×2×2. и так сто раз. Если довести вычисление до конца, получится число, состоящее из единицы с 30 нулями; если это число выразить словами, то придется сказать миллион миллион миллион миллион миллионов. Число генотипов гораздо более многочисленное: каждая пара аллелей (A, a) дает три класса генотипов — AA, Aa и aa, которые при неполном доминировании различаются фенотипически (см. рис. 14).

Рекомбинирование 100 пар аллелей дает 3×3×3 . и так сто раз, и это выражается числом из единицы с 50 нулями. Так как на Земле живет несколько меньше 3000 млн. человек, очевидно, что практически два человека не имеют никаких шансов быть генетически одинаковыми, за исключением идентичных близнецов. Тот факт, что во всех группах организмов, начиная с бактерий и вирусов, действует половой механизм, позволяющий генам рекомбинироваться, указывает на огромное значение рекомбинирования для процесса эволюции (см. гл. 25). Пол, как и многие другие этапы завоевания Земли жизнью, должен считаться одновременно итогом и причиной эволюции.

Твердо убедившись в том, что в природе широко представлена наследственная изменчивость, мы можем задать себе вопрос, пригодны ли эти вариации в качестве материала для эволюции?

Некоторые ученые высказывали сомнения по этому поводу. Наиболее важные из этих сомнений таковы: 1) мутации являются вредными и не в состоянии объяснить прогрессивную эволюцию; 2) мутации дают резкие отклонения от нормы, тогда как, по Дарвину, эволюция протекает постепенно; 3) мутации захватывают только внешние признаки, вроде окраски глаз; виды же отличаются друг от друга по основным признакам, как анатомическим, так и физиологическим. Эти положения вытекали из ранних генетических открытий, сделанных в начале этого столетия, и в настоящее время устарели. Разберемся в них по порядку.

1. Мы уже познакомились в главе 27 с тем, что большинство мутаций действительно оказываются вредными, если они возникают у вида, который хорошо приспособился к своему образу жизни путем ранее возникших мутаций, рекомбинаций и отбора. Этот факт, вместо того чтобы быть доводом против естественного отбора, скорее является доказательством положения, что в прошлом отбор был эффективен. На протяжении же долгих эпох эволюционного развития условия сами собой меняются относительно каждого вида, и в результате мутаций, которые в прошлом казались бы вредными, могут стать полезными; на самом деле они могут спасти вид от исчезновения. В этом заключается огромное преимущество диплоидии (см. гл. 3), позволяющей потенциально полезным рецессивным генам сохраняться в гетерозиготном состоянии до момента, когда они смогут проявить свою полезность.

Дарвин объяснял преобладание среди насекомых, живущих на островах или на побережьях с частыми ветрами, видов с рудиментарными крыльями, так как при данных условиях существования крылья не нужны и отбираться должны бескрылые мутанты. Французские биологи поставили опыт для проверки этой гипотезы. У дрозофилы рецессивный ген вестиджал превращает крылья в крошечные рудименты. Мухи с мутацией гена вестиджал не могут летать и в нормальной обстановке, где живет дикая дрозофила, поэтому бескрылость является важным недостатком. В местности с сильными ветрами выпустили партии длиннокрылых мух и мух вестиджал. Мух с длинными крыльями ветер относил в сторону с большей легкостью, чем мух вестиджал, и в популяции быстро увеличивался процент короткокрылых мух вестиджал. Если бы в подобных условиях пришлось бы жить дикой популяции дрозофилы, исходно вредная мутация вестиджал могла бы приобрести селекционное значение.

2. Мнение о том, что большинство мутаций проявляется в виде резких изменений, сложилось в генетике исторически. Один из трех ученых, оценивших по-новому работы Менделя в 1900 г. (см. гл. 2), предложил термин «мутация», назвав так резкие наследственные изменения, которые он наблюдал у растения энотера.

На самом деле большинство из них были не мутациями, а рекомбинациями необычного типа. В дальнейшем, в первые годы этого столетия генетики выбирали для установления основных закономерностей наследственности резко выраженные мутационные вариации. Этот выбор подсказывался здравым смыслом; если бы Мендель решил взвешивать каждую горошину, чтобы проследить наследственность незначительных различий в весе, он никогда не открыл бы своих законов. На самом же деле мутации, слабо выраженные, очень распространены; их может обнаружить всякий, пожелавший это сделать, но поисковая работа тяжела и скучна. Совершенно очевидно, что обнаруживают гораздо чаще резко выраженные мутации, чем мутации мелкие; однако нет никаких сомнений в том, что встречаемость последних значительно выше, чем первых.

Особенно существенны для эволюции два типа мелких мутаций. К первому относятся мутации, затрагивающие количественные признаки, вроде размеров тела или плодовитости; как было показано в главе 21, эти признаки управляются суммированным действием многих генов, причем каждый из них проявляет лишь незначительное влияние. Эти гены сами по себе не оказывают заметного действия, но изменяют проявление других, более резких мутаций. Гены-модификаторы играют огромную роль в эволюции, так как на них лежит окончательная отделка — подгонка, полировка и другие операции, подобные тем, которые осуществляют при сборке машины. Два примера могут это проиллюстрировать.

Наиболее обычный тип пегости у мышей зависит от рецессивного гена. Все мыши, гомозиготные по этому гену, несут пегую окраску. Однако степень пегости определяется генами-модификаторами и варьирует от одноцветной окраски до почти белого цвета. У мышей можно повышать или понижать количество белых пятен, разводя мышей с наибольшей пятнистостью или с наименее выраженной пятнистостью, т. е. беря на племя мышей с наибольшим числом генов подходящего рода. В природных условиях естественный отбор часто приводит к более тонким приспособлениям видов к окружающей среде накоплением генов-модификаторов.

Когда обнаруживается впервые новый мутантный признак, он обычно очень резко снижает жизнеспособность его носителя. Богатая практика генетиков показывает, что такие мутировавшие линии могут восстанавливать вполне свою жизнеспособность на протяжении нескольких поколений, при этом отбираются для разведения самые сильные особи. Этот метод разведения приводит к накоплению генов-модификаторов, которые создают «буфер» против неблагоприятного проявления резкой мутации. В процессе эволюции, видимо, процесс буферирования генов играл очень важную роль.

3. Неверное представление о том, что мутации поражают только внешние признаки, несущественные для эволюции, основывается на том, что основатели генетики исследовали законы наследственности на легко наблюдаемых признаках, вроде окраски цветков у гороха и формы крыльев у дрозофилы. Прочитав предшествующие главы, читатель поймет, что мутирование захватывает все признаки, включая самые существенные.

В результате мутирования могут выпадать жизненно необходимые ферменты (см. гл. 23). Наоборот, линии микробов, потерявшие такие ферменты, могут их приобретать вновь путем обратной мутации. Мутации, меняющие особенности цветения растения (см. гл. 16, рис. 16), лежат в основе приспособления к коротким дням в тропиках или длинным дням в умеренной зоне.

У человека иногда встречаются мутации, выражающиеся в появлении перепонок между пальцами на ногах; такие мутации, видимо, играли большую роль в эволюции водных животных. Нет сомнений в том, что мутации, поражающие жизненно важные структуры или функции, должны подчас быть летальными (см. гл. 8), а потому их нельзя обнаружить без специального эмбриологического исследования. Мутации, подавляющие образование позвоночника, известны у мышей, но эмбрионы, гомозиготные по мутантному гену, умирают на самой ранней стадии.

Не приходится сомневаться в том, что мутации, встречаемые в природе и сопровождаемые в большинстве случаев генетической рекомбинацией, представляют собой адекватный и вполне достаточный источник наследственного варьирования, необходимого для осуществления эволюционного процесса. До вторичного открытия менделевских законов этого, однако, не понимали, главным образом потому, что приписывали наследственные отличия отличиям по крови, и скрещивание представляли как результат кровосмешения. Эти термины существуют до сих пор, хотя и потеряли всякий смысл. Такие представления о наследственности приводили к серьезным затруднениям в понимании эволюции с точки зрения Дарвина. Если два окрашенных раствора смешать (красные и черные чернила), их различающие свойства в смеси исчезают. Если бы наследственные признаки находились в крови, они разбавлялись и исчезали бы в конце концов при скрещивании.

Достаточный запас генетической изменчивости может только поддерживаться, если допустить, что новые наследственные отличия будут возникать с высокой частотой. Опыты Менделя одним ударом устранили это затруднение дарвинизма, показав, что наследственные признаки базируются на генах, которые сохраняются в процессе скрещивания и могут проявляться в неизменном виде через очень много поколений.

Дарвин, хотя и был современником Менделя, к несчастью, ничего не знал о его опытах. Он вынужден был вследствие этого не столь определенно высказывать свое представление об эволюции, допуская, что случайное появление наследственных отличий является не единственным источником наследственной изменчивости. В поисках дополнительных источников он обратился к теории Ламарка — знаменитого французского биолога. Ламарка поражала способность организмов приспосабливаться к требованиям их окружения и образа жизни. Кузнец развивает мощные мышцы рук путем упражнений; молодые деревья в густом древостое вырастают высокими в поисках света; мех у пушных зверей зимой более густой, чем летом.

Ламарк допускал, что такие индивидуально приобретенные приспособительные признаки наследуются; так, например, он считал, что у животных, укрепивших мышцы ног под влиянием бега, появится потомство, у которого ножные мышцы с самого начала будут лучше развиты, чем у новорожденного потомства от менее активных (в отношении бега) родителей. Эта теория отвергнута сейчас большинством генетиков.

Попытка экспериментально подтвердить наследование приобретенных признаков никогда не имела успеха. В самом деле, было бы трудно понять, каким образом более сильно развитые мышцы ног могут повлиять на зародышевые клетки, с тем чтобы возникли мутации, обеспечивающие отличное развитие тех же самых мышц у потомков. В то же время невозможно сказать с абсолютной уверенностью, что подобный тип эксперимента никогда не приведет к положительному результату.

Если немногим оставшимся последователям ламаркизма когда-либо удастся получить доказательство наследования приобретенных признаков, это открытие будет обязано как-то приладиться к нашим представлениям в области генетики и эволюции. Однако это едва ли сильно изменит наше современное понимание эволюции. Применение математических методов к изучению эволюции показало, что существующие проявления мутирования, рекомбинации и естественного отбора объясняют вполне удовлетворительно темпы и пути эволюции. Любые дополнительные причины возникновения наследственной изменчивости в лучшем случае могут играть ничтожную роль в поставке материала для грандиозного прогресса жизненных форм от простейших «живых молекул» до ныне наблюдаемого богатства и разнообразия живых организмов.

Имеется еще одно представление, часто привлекаемое к пониманию эволюции. Многие палеонтологи, изучающие ископаемые остатки, считают: как только группа организмов начинает двигаться по новому эволюционному пути, особая направляющая сила начинает следить за тем, чтобы этот путь сохранялся на протяжении многих эволюционных эпох. Легко понять, как возникло это представление.

На рис. 93 показана эволюция передней конечности лошади на протяжении 50 млн. лет. В течение этого времени происходил непрерывный и неизменный процесс перестройки ног этих животных, все лучше и лучше приспособленных к быстрому бегу по безлесным пространствам прерий. В других случаях такая же неумолимая сила, казалось, направляла группы организмов по выбранному ими пути на встречу исчезновению.


Рис. 93. Эволюция передней конечности лошади: А — более 50 млн. лет назад; В — более 30 млн. лет назад; С — менее 20 млн. лет назад; D — от 1 млн. лет назад до наших дней

Доисторические животные некоторых линий становились все крупнее и крупнее, у них развивались все более и более причудливые рога вплоть до момента, когда линия резко обрывалась. Для негенетиков трудно понять, как могут возникать такие четкие направления на основе отбора, работающего со случайными мутациями и рекомбинациями. Однако мы должны помнить, что хотя мутация и рекомбинация — события случайные, отбор таковым не является. Он направляется двумя условиями: средой, к которой должен приспосабливаться организм, и строением самого организма.

Различные организмы по-разному приспосабливаются к окружающей среде. На одном и том же участке берега можно наблюдать болотных птиц, которые шагают на длинных тонких ногах с широко расставленными пальцами, и уток, ковыляющих по берегу на коротких кривых лапах с перепонками. Этот тип специализации на голенастых и плавающих можно проследить далеко в глубь эволюционной истории птиц. Достаточно было группе птиц с умеренно длинными ногами начать добывать пищу в воде у берегов, любая мутация, способствовавшая утоньшению и удлинению костей ног, давала им преимущества и распространялась по всей группе в результате естественного отбора.

С другой стороны, мутации, укорачивающие кости ног или вызывающие перепонки между пальцами на ногах, оказывались неблагоприятными и скоро вновь исчезали. Чем ближе организм к совершенству по приспособленности, чем меньше число изменений, которые еще могут давать преимущества, тем уже и прямолинейнее становится путь его эволюции. Путешественник может прибыть в далекий город разными дорогами; лишь только он выбрал главную дорогу, возможности пользоваться боковыми дорогами становятся ограниченными, на последних перекрестках его выбор становится несвободным. Эти соображения, наряду с другими, о которых здесь говорить нет возможности, делают излишним для объяснения эволюционных путей обращение к мистической направляющей силе.

Натуралисты, включая и самого Дарвина, отметили еще одну трудность в понимании эволюции путем естественного отбора. Это — наличие у многих видов признаков, лишенных очевидного приспособительного значения, так сказать, «украшательства» эволюции (вроде различных рисунков на крыльях бабочек или различных групп крови у человека). В каждом из таких случаев имеется специфическая трудность. Можно упомянуть лишь два ответа на эти вопросы. Прежде всего признаки могут обладать селекционными преимуществами, которые не выявлены еще для случайного наблюдателя. Английские исследователи эволюции обнаружили, что вариации рисунка из полос на раковинах некоторых наземных моллюсков позволяют им отлично приспосабливаться к разнообразию фона — лесу, канавам, лужайкам, окраска оказывается защитной от нападения дроздов. Большинство генов проявляет плейотропный эффект (см. гл. 23). Бесполезный или даже вредный признак, возможно, управляется геном, обладающим менее заметным плейотропным действием селекционного значения. Разительным примером может служить сохранение гена серповидноклеточной анемии (см. гл. 23) у человека. Новейшие исследования дают основания считать, что группы крови у человека также обладают плейотропным действием, управляя чувствительностью или стойкостью к некоторым заболеваниям. Уместно все же добавить, что нет абсолютно никаких оснований подозревать, что гены окраски кожи человека обладают плейотропным влиянием на какие-либо признаки социального значения.

Остается рассмотреть еще одну важную проблему, внимание к которой было привлечено самим Дарвином. В «Происхождении видов» он задает вопрос: «Если виды произошли от других видов путем незначительных переходов, то почему мы всюду не наблюдаем переходные формы?» Отвечая на поставленный вопрос, среди объяснений он упомянул в качестве важного момента, что «сам процесс естественного отбора непрерывно стремится . к истреблению . промежуточных звеньев». Для Дарвина, незнакомого с законом расщепления и рекомбинации генов, это объяснение было вполне приемлемым. Нас оно не удовлетворяет. Мы расцениваем переходные формы как итог случайных генных комбинаций, которые столь же легко разрушаются, как и образуются. Дальнейшая эволюция переходных форм даже в лучше приспособленные формы не могла бы осуществляться без механизмов создания первичных благоприятных генных комбинаций. Эти механизмы носят название «изоляционных механизмов». Как пол и диплоидность, они представляют собой одновременно и результат, и причину эволюционного процесса. Они могут быть весьма разнообразными, но все служат одной и той же цели: ограничение или предупреждение скрещивания и генетической рекомбинации между исходной группой и любой подгруппой, в пределах которой распространился среди достаточного числа особей генотип, обладающий особым преимуществом.

Можно указать лишь на некоторые примеры изоляционных механизмов. У растений мутации, изменяющие время цветения, препятствуют перекрестному опылению мутантной формы и линий, из которой она образовалась. У насекомых — фитофагов (растительноядных) — того же можно достигнуть посредством мутаций, меняющих выбор растения хозяина. У животных мутации, действующие на строение половых органов или поведение при спаривании, могут препятствовать успешному спариванию. Где возможны скрещивания, потомство может оказаться стерильным: лошадь и осел дают жизнеспособное потомство, но их гибриды — мулы и лошаки — оказываются стерильными. Среди изолирующих механизмов наиболее распространена географическая изоляция. Как только достаточное число особей в пределах популяции приобретает новые комбинации генов, они получат возможность заселить новую территорию, где исходные формы не могут выжить.

Вероятно, это происходило многократно в ранние периоды эволюции, когда жизнь впервые вышла из океана на сушу, и произошло вновь, когда обитатели суши (млекопитающие) расщепились на группы, в одной из которых оказались ластоногие (тюлени) и киты, вновь вернувшиеся в океан. В подобных случаях генетические различия предшествовали географической изоляции.

Более часто последовательность оказывается обратной: новый географический барьер (гора, ущелье или пролив) разделял популяцию организмов на две группы, между которыми исчезала возможность скрещивания и обмена генами. В каждой из этих групп естественный отбор благоприятствовал таким особым мутациям и комбинациям генов, которые наилучшим образом подходили к данной среде. Так как нет двух абсолютно одинаковых местностей, это неизбежно приводило к возрастающему генетическому расхождению между этими группами, и это, в свою очередь, приводило к отличиям в строении или поведении, что создавало изолированность, даже если впоследствии барьер исчезал. На этой стадии изоляция осуществлялась полностью. Две группы получают название отдельных видов, если они больше не могут скрещиваться друг с другом и давать плодовитое потомство.

С образованием частично или полностью изолированных групп отбор вступил в новую стадию. Вместо того чтобы воздействовать только на особи, он начал влиять на группы, давая одним возможность распространяться, другие группы хирели и в конечном итоге исчезали. Повсюду, где группы организмов соревнуются за пищу, пространство, свет или за что-либо иное, важное для выживания и размножения, межгрупповой отбор выходит на первое место по сравнению с отбором между особями в пределах групп. Это обстоятельство имело очень важные последствия. Невозможно было оценивать индивид исключительно по его способности давать потомство и передавать гены последующему поколению; гораздо более важным является то, что дает индивид для выживания и способности соревноваться всей труппе. Рабочие пчелы стерильны; тем не менее жизнь и выживание пчелиной семьи зависят от их жизнедеятельности, и там, где семьи диких пчел соревнуются за пищу, решающими являются стерильные рабочие особи, а не плодовитые трутни. В семьях термитов и муравьев высокоспециализированные касты рабочих и солдат возникли путем естественного отбора, действовавшего на группы, а не на особи.

В эпоху расселения человечества успех в соревновании за землю зависел в значительной степени и от индивидуальной плодовитости. Достаточно было общине прочно осесть, ее дальнейшее развитие, способность конкурировать и выживание не зависели больше от плодовитости составляющих ее членов; ведущую роль начинали играть люди разумные, запасливые, энергичные и настроенные в духе общественности. В средние века забота о больных, научная работа и воспитание молодежи находились в основном в руках бездетных монахинь и монахов. В наше время стало поговоркой мнение, что государство с наиболее развитой наукой и техникой будет господствовать на нашей планете; однако ученые и педагоги не могут считаться наиболее плодовитыми членами общества. Агрессивность является преимуществом в соревновании между индивидами, но выживание группы подвергается опасности в случае агрессивности отдельных ее членов. Готовность оказывать помощь, симпатия, самопожертвование приносят вред индивиду в его борьбе за выживание, но благодетельны для группы в целом; в межгрупповом отборе преимущество будет у тех групп, где перечисленные качества развиты сильнее всего.

В отборе, действующем на группы, решающей чертой надо считать общий генофонд группы. (Общий запас генов в группе часто называют «генофондом».) Если группа богата генами, определяющими высокий ПИ (см. гл. 18), в ней будет много интеллигентных людей и средний уровень интеллигентности будет высок; если в группе мало таких генов, средняя интеллигентность будет низкой. Если вернутся к нашему представлению о генах как игральных картах, можно представить себе, что генофонд составляет как бы всю сумму карт, находящихся на руках у людей данной группы. Число карт, конечно, зависит от числа индивидов в данной группе, так как, исходя из правил, игры, каждый человек имеет по две карты каждого рода. Однако пути распределения наборов карт не будут одинаковыми в каждом генофонде и, конечно, будут неодинаковыми, если группы окажутся частично или нацело изолированными. Так, в одном фонде тузы могут быть равномерно распределены по четырем наборам, в другом — бубновые тузы могут встречаться в десять раз чаще, чем тузы трефовые, и в.два раза чаще двух других тузов, взятых вместе; в другом генофонде туз червей может отсутствовать совсем. Особи, рождающиеся в отдельных группах, извлекают карты из генофонда, и это ограничивает и регулирует возможные наборы карт, которые им достаются. Если бубновых тузов в генофонде нет, ни один игрок не может его получить. Если бубновые тузы представлены в десятикратном размере по сравнению с тузами трефовыми, шансы вытянуть их в десять раз выше.

В этой картине степень изоляции двух групп характеризуется частотой взаимообмена двух генофондов картами, т. е. частотой переноса карт из одного генофонда в другой, либо в итоге того, что один индивид перекочевал в другую группу, либо потому, что оба родителя данного индивида происходят из двух разных групп.

Чем чаще генофонды обмениваются картами, тем сильнее будут выравниваться отличия между ними. Если обмен происходит часто, оба генофонда будут содержать сходные наборы карт. Если обмен стал столь частым и любой индивид с одинаковой вероятностью может вытянуть свои карты из того и другого фонда, оба фонда сливаются в общий, в котором карты того и другого фонда скомбинировались в равномерно распределенную смесь. На генетическом языке это можно выразить, сказав, что частота генного обмена при помощи иммиграции и перекрестного скрещивания определяет степень изоляции и в итоге — степень расхождения двух групп. Виды в совершенстве изолированы друг от друга. Между ними нет никакого обмена генами, и их генетические отличия многообразны и глубоки.

Человечество представляет собой обширный вид, подразделенный на группы. Все эти группы могут обмениваться генами путем скрещивания. На этом пути, однако, встречаются препятствия из-за существования более или менее эффективных барьеров между заключаемыми браками за пределами группы. Барьерами могут оказаться географическая удаленность, системы каст и классов и религиозные различия. Когда группы небольшого объема сливаются, например в результате улучшения транспортных возможностей или меньших строгостей в отношении классовой или религиозной принадлежности, вредные рецессивы исчезают с глаз долой, и результат с евгенической точки зрения оказывается положительным (см. гл. 13). Самые крупные и фенотипически отличные группировки человека носят название «рас». Поначалу и в значительной степени до сих пор изоляция между расами была географической.

Там, где исчезли географические барьеры, более или менее строгая изоляция часто сохраняется по причине расовых предрассудков. Древняя и строго проводимая изоляция между расами привела к заметному расхождению их генофондов. Некоторые гены, например гены черной или коричневой окраски кожи, представлены одним отдельным аллелем в некоторых генофондах и иным аллелем в других. Генофонд негров содержит только аллели черной окраски кожи, генофонд европейцев содержит только соответственные аллели белой окраски кожи. В результате действия таких генов каждый индивид одной расы отличается от каждого индивида другой расы. Число же таких генов, однако, очень мало. Многие гены представлены одними и теми же аллелями в большинстве или во всех расах и различаются лишь соотношениями, в которых эти аллели смешаны в генофонде. За исключением некоторых племен американских индейцев, все человеческие расы несут три аллеля групп крови А, В и 0 (см. гл. 10); в то время как аллель 0 чаще всего встречается у всех рас, группа В более распространена среди народов Азии, чем Европы. Точно так же чувствующие на вкус фенилтиокарбамат и нечувствующие (см. гл. 9) были обнаружены среди всех обследованных рас; однако чувствующие вкус ФТК среди североамериканских индейцев встречаются в 94% и только в 70% среди североамериканских белых. По этим генам расы перекрываются, и представители разных рас могут оказаться одинаковыми; и в то же время могут оказаться отличными люди, принадлежащие к одной и той же расе. Мало сомнений в том, что расы различаются также по частоте встречаемости генов, управляющих умственными способностями и личными качествами. Ввиду очень скудных неубедительных доказательств этого положения, которыми мы располагаем, трудно решить, в какой мере это действительно проявляется (см. гл. 18). С другой стороны, нет оснований верить, что какая-то одна раса обладает привилегией носить в себе все высшие аллели таких генов, тогда как другая раса несет в основном самые низшие. Как раз наоборот, имеются все основания считать, что этого нет и что у всех рас встречаются и высшие, и низшие аллели.

Со временем улучшенные способы передвижения и распространение цивилизации неизбежно будут уничтожать генетические барьеры между расами, хотя этот процесс тормозится географическими и социальными препятствиями. Трудно предсказать общий генетический исход всей ситуации. В наше время слишком много детей от смешанных браков не могут успешно развиваться по причине неблагоприятных условий среды. В хороших условиях в семьях смешанных браков рождались прелестные и одаренные дети. Пока дети смешанных браков не будут вырастать в условиях, в которых развиваются дети родителей, принадлежащих к одной и той же расе, трудно оценить по достоинству скрещивание между расами. Уверенно можно говорить лишь об одном. Обмен генами между генофондами, которые долгое время были изолированы, вызовет вспышку новой изменчивости. Если к тому времени человек возьмет в свои руки управление ходом своей собственной эволюции, он сможет использовать это разнообразие для получения великолепных результатов.

.1 Гениальное предвидение или творческая удача

.2 Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя)

.3 Закон расщепления (второй закон Менделя)

.4 Закон независимого комбинирования (наследования) признаков (третий закон Менделя)

. Признание открытий Менделя

. Значение работ Менделя для развития генетики

Генетика — область биологии, изучающая наследственность и изменчивость- свойства, присущие всем живым организмам. Бесконечное разнообразие видов растений, животных и микроорганизмов поддерживается тем, что каждый вид сохраняет в ряду поколений характерные для него черты: на холодном Севере и в жарких странах корова всегда рождает теленка, курица выводит цыплят, а пшеница воспроизводит пшеницу. При этом живые существа индивидуальны: все люди разные, все кошки чем-то отличаются друг от друга, и даже колоски пшеницы, если присмотреться к ним повнимательнее, имеют свои особенности. Два эти важнейшие свойства живых существ — быть похожими на своих родителей и отличаться от них — и составляют суть понятий «наследственность» и «изменчивость».

Истоки генетики, как и любой другой науки, следует искать в практике. С тех пор как люди занялись разведением животных и растений, они стали понимать, что признаки потомков зависят от свойств их родителей. Человек всегда стремился управлять живой природой: структурно-функциональной организацией живых существ, их индивидуальным развитием, адаптацией к окружающей среде, регуляцией численности и т. д. Отбирая и скрещивая лучших особей, человек из поколения в поколение создавал породы животных и сорта растений с улучшенными свойствами. Бурное развитие племенного дела и растениеводства во второй половине 20 в. породило повышенный интерес к анализу феномена наследственности. В то время считали, что материальный субстрат наследственности — это гомогенное вещество, а наследственные субстанции родительских форм смешиваются у потомства подобно тому, как смешиваются друг с другом взаиморастворимые жидкости. Считалось также, что у животных и человека вещество наследственности каким-то образом связано с кровью: выражения «полукровка», «чистокровный» и др. сохранились до наших дней. Преемственность признаков между поколениями, обеспечивается процессом оплодотворения. Человеком давно отмечены три явления, относящиеся к наследственности: во-первых, сходство признаков потомков и родителей; во-вторых, отличия некоторых (иногда многих) признаков потомков от соответствующих родительских признаков; в-третьих, возникновение в потомстве признаков, которые были лишь у далеких предков. Генетика ближе всего подошла к решению этих задач, вскрыв многие закономерности наследственности и изменчивости живых организмов и поставив их на службу человеческому обществу. Этим объясняется ключевое положение генетики среди других биологических дисциплин.

Первые идеи о механизме наследственности высказали еще древнегреческие ученые Демокрит, Гиппократ, Платон, Аристотель. Автор первой научной теории эволюции Ж.-Б. Ламарк воспользовался идеями древнегреческих ученых для объяснения постулированного им на рубеже XVIII-XIX вв. принципа передачи приобретенных в течение жизни индивидуума новых признаков потомству. Ч. Дарвин выдвинул теорию пангенезиса, объяснявшую наследование приобретенных признаков. Коллеги и современники не обратили внимания на результаты работы настоятеля монастыря в Брно Грегора Менделя по скрещиванию гороха. Никто из тех, кто слушал доклад Менделя на заседании Общества естествоиспытателей и врачей в 1865, не сумел разгадать в каких-то «странных» количественных соотношениях, обнаруженных Менделем при анализе гибридов гороха, фундаментальные биологические законы, а в человеке, открывшем их, основателя новой науки — генетики. По свидетельству А.Е. Гайсиновича, до конца XIX в. ее цитировали всего пять раз, и только один ученый — русский ботаник И.О. Шмальгаузен — оценил всю важность этой работы. По свидетельству А.Е. Гайсиновича, до конца XIX в. ее цитировали всего пять раз, и только один ученый — русский ботаник И.О. Шмальгаузен — оценил всю важность этой работы. После 35 лет забвения работа Менделя была оценена по достоинству, а его имя вошло в историю науки. В начале XX столетия законы, открытые им, были переоткрыты практически одновременно и независимо друг от друга учеными К. Корренсом, Э. Чермаком и К. де Фризом. Значимость этих открытий сразу стала очевидна научному сообществу начала 1900-х годов; их признание было связано с определенными успехами цитологии и формированием гипотезы ядерной наследственности. Законы наследственности, открытые Г. Менделем, заложили основы становления генетики как самостоятельной науки.

генетика мендель наследственность гибрид

1. Генетика и эволюция

1.1 Факторы эволюции. Естественный отбор

По Дарвину, естественный отбор заключается в преимущественном выживании наиболее приспособленных к условиям среды особей, оставляющих большее число потомков. Эта приспособленность генотипически обусловлена, что обеспечивает возможность закрепления результатов отбора в поколениях. Вероятно, отбор стал важным фактором эволюции в связи с возникновением информационных макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) и установлением между ними таких отношений, при которых первичные нуклеиновые кислоты стали кодировать белки, а белки фактически стали катализировать функции нуклеиновых кислот, в первую очередь репликацию. Некоторые возможные направления отбора в первичных живых системах были воспроизведены в модельных экспериментах. Так, было показано, что отбор может вести к изменению размеров матричных молекул. Такие ситуации были вполне возможны в самом раннем периоде эволюции.

Различают следующие формы отбора: стабилизирующий, движущий (направленный), дизруптивный. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение ранее возникших видовых особенностей (И. И. Шмальгаузен). Он устраняет все уклонения от нормы, не имеющие значения в данных конкретных условиях. Напротив, движущий отбор способствует перестройке популяции. Его результат — преобладание какого-либо из ранее немногочисленных уклонений. Дизруптивный отбор расчленяет популяцию на две или несколько форм и устраняет формы промежуточные. Новый тип отбора — дестабилизирующий — был открыт Д. К. Беляевым при изучении доместикации (одомашнивания) животных. Этот отбор основан на изоляции особей, сопровождается глубокой перестройкой многих морфологических и физиологических признаков организма и осуществляется через генетическое воздействие на нервную и эндокринную системы.

1.2 Теория пангенезиса Ч. Дарвина

Ч. Дарвин в 1868 г. выдвинул теорию пангенезиса, согласно которой все клетки и ткани как эмбриона, так и взрослого организма образуют мельчайшие частицы — «геммулы». Эти геммулы, циркулируя по сосудистой системе животных и растений, в конце концов достигают половых клеток, и таким путем в эти клетки поступает информация о структуре и функциях всех частей организма. У потомков развиваются органы и ткани, от которых произошли геммулы, со всеми особенностями, приобретенными в течение жизни родителей. Дарвин не исключал, что в некоторых случаях геммулы могут находиться в «дремлющем состоянии» и начать функционировать лишь спустя ряд поколений, с чем и связано появление у потомков признаков далеких предков. Отметим, что дарвиновская теория пангенезиса, допуская наследование благоприобретенных признаков, более приемлема для ламаркизма, чем для эволюционной теории самого Дарвина.

В 80-х годах XIX века теорию пангенезиса и саму идею о наследовании благоприобретенных признаков резкой критике подверг А. Вейсман (1834-1914). Он выдвинул гипотезу о существовании в организме особой наследственной субстанции, названной им «зародышевой плазмой», которая в полном объеме присутствует только в половых клетках. Вейсман принял и развил идею, высказанную в те же годы некоторыми цитологами, согласно которой наследственный материал сосредоточен в ядерной субстанции клеток, т. е. в хромосомах. Если учесть, что о поведении хромосом в митозе и мейозе к концу ХIХ в. было уже довольно много известно, то не удивительно, что теория Вейсмана о зародышевой плазме во многом подготовила биологов к необходимости коренного пересмотра взглядов на наследственность сразу после вторичного открытия законов Менделя.

2. Классические законы Г. Менделя

2.1 Гениальное предвидение или творческая удача

Некоторые исследователи выделяют не три, а два закона Менделя. Например, в руководстве «Генетика человека» Ф. Фогеля и А. Мотульски излагаются три закона, а в книге Л. Эрман и П. Парсонса «Генетика поведения и эволюция» — два. При этом некоторые ученые объединяют первый и второй законы, считая, что первый закон является частью второго и описывает генотипы и фенотипы потомков первого поколения (F 1). Другие исследователи объединяют в один второй и третий законы, полагая, что «закон независимого комбинирования» есть в сущности «закон независимости расщепления», протекающего одновременно по разным парам аллелей. Однако в отечественной литературе речь идет обычно о трех законах Менделя. Эту точку зрения принимаем и мы .

Г. Мендель не был пионером в области изучения результатов скрещивания растений. Такие эксперименты проводились и до него, с той лишь разницей, что скрещивались растения разных видов. Потомки подобного скрещивания (поколение F 1) были стерильны, и, следовательно, оплодотворения и развития гибридов второго поколения (при описании селекционных экспериментов второе поколение обозначается F2) не происходило. Другой особенностью доменделевских работ было то, что большинство признаков, исследуемых в разных экспериментах по скрещиванию, были сложны как по типу наследования, так и с точки зрения их фенотипического выражения. Гениальность (или удача?) Менделя заключалась в том, что в своих экспериментах он не повторил ошибок предшественников. Как писала английская исследовательница Ш. Ауэрбах, «успех работы Менделя по сравнению с исследованиями его предшественников объясняется тем, что он обладал двумя существенными качествами, необходимыми для ученого: способностью задавать природе нужный вопрос и способностью правильно истолковывать ответ природы». Во-первых, в качестве экспериментальных растений Мендель использовал разные сорта декоративного гороха внутри одного рода Pisum. Поэтому растения, развившиеся в результате подобного скрещивания, были способны к воспроизводству. Во -вторых, в качестве экспериментальных признаков Мендель выбрал простые качественные признаки типа «или /или» (например, кожура горошины может быть либо гладкой, либо сморщенной, семядоли желтые или зеленые, форма боба выпуклая или с перетяжками ), которые, как потом выяснилось, контролируются одним геном. В-третьих, подлинная удача (или гениальное предвидение?) Менделя заключалось в том, что выбранные им признаки контролировались генами, содержавшими истинно доминантные аллели. И, наконец, интуиция подсказала Менделю, что все категории семян всех гибридных поколений следует точно, вплоть до последней горошины, пересчитывать, не ограничиваясь общими утверждениями, суммирующими только наиболее характерные результаты (скажем, таких-то семян больше, чем таких-то).

Мендель экспериментировал с 22 разновидностями гороха, отличавшимися друг от друга по 7 признакам (цвет, текстура семян). Свою работу Мендель вел восемь лет, изучил 10 000 растений гороха. Все формы гороха, которые он исследовал, были представителями чистых линий; результаты скрещивания таких растений между собой всегда были одинаковы. Результаты работы Мендель привел в статье 1865 г., которая стала краеугольным камнем генетики. Трудно сказать, что заслуживает большего восхищения в нем и его работе — строгость проведения экспериментов, четкость изложения результатов, совершенное знание экспериментального материала или знание работ его предшественников.

2.2 Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя)

Данный закон утверждает, что скрещивание особей, различающихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям), дает генетически однородное потомство (поколение F 1), все особи которого гетерозиготны. Все гибриды F 1 могут иметь при этом либо фенотип одного из родителей (полное доминирование), как в опытах Менделя, либо, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения F 1, могут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и aа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны — Аа), а значит, и по фенотипу.

2.3 Закон расщепления (второй закон Менделя)

Этот закон называют законом (независимого) расщепления. Суть его состоит в следующем. Когда у организма, гетерозиготного по исследуемому признаку, формируются половые клетки — гаметы, то одна их половина несет один аллель данного гена, а вторая — другой. Поэтому при скрещивании таких гибридов F 1 между собой среди гибридов второго поколения F2 в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами как исходных родительских форм , так и F 1.

В основе этого закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), которое обеспечивает образование у гибридов F 1 гамет двух типов, в результате чего среди гибридов F2 выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении 1АА : 2 Аа : 1аа. Иными словами, «внуки» исходных форм — двух гомозигот, фенотипически отличных друг от друга, дают расщепление по фенотипу в соответствии со вторым законом Менделя.

Однако это соотношение может меняться в зависимости от типа наследования. Так, в случае полного доминирования выделяются 75% особей с доминантным и 25% с рецессивным признаком, т.е. два фенотипа в отношении 3:1. При неполном доминировании и кодоминировании 50% гибридов второго поколения (F2) имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% — фенотипы исходных родительских форм, т .е . наблюдается расщепление 1 :2:1 .

2.4 Закон независимого комбинирования (наследования) признаков (третий закон Менделя)

Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е. в поколении F2) в определенном соотношении появляются особи с новыми (по сравнению с родительскими) комбинациями признаков. Например, в случае полного доминирования при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, в следующем поколении (F2) выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9:3:3:1. При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а оставшиеся два — новые. Данный закон основан на независимом поведении (расщеплении) нескольких пар гомологичных хромосом. Так, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения (F 1) 4 типов гамет (АВ, Ав, аВ, ав), а после образования зигот — к закономерному расщеплению по генотипу и, соответственно, по фенотипу в следующем поколении (F2).

Парадоксально, но в современной науке огромное внимание уделяется не столько самому третьему закону Менделя в его исходной формулировке, сколько исключениям из него. Закон независимого комбинирования не соблюдается в том случае, если гены, контролирующие изучаемые признаки, сцеплены, т.е. располагаются по соседству друг с другом на одной и той же хромосоме и передаются по наследству как связанная пара элементов, а не как отдельные элементы. Научная интуиция Менделя подсказала ему, какие признаки должны быть выбраны для его дигибридных экспериментов, — он выбрал несцепленные признаки. Если бы он случайно выбрал признаки, контролируемые сцепленными генами, то его результаты были бы иными, поскольку сцепленные признаки наследуются не независимо друг от друга.

С чем же связана важность исключений из закона Менделя о независимом комбинировании? Дело в том, что именно эти исключения позволяют определять хромосомные координаты генов (так называемый локус).

В случаях когда наследуемость определенной пары генов не подчиняется третьему закону Менделя, вероятнее всего эти гены наследуются вместе и, следовательно, располагаются на хромосоме в непосредственной близости друг от друга. Зависимое наследование генов называется сцеплением, а статистический метод, используемый для анализа такого наследования, называется методом сцепления. Однако при определенных условиях закономерности наследования сцепленных генов нарушаются. Основная причина этих нарушений — явление кроссинговера, приводящего к перекомбинации (рекомбинации) генов. Биологическая основа рекомбинации заключается в том, что в процессе образования гамет гомологичные хромосомы, прежде чем разъединиться, обмениваются своими участками.

Кроссинговер — процесс вероятностный, а вероятность того, произойдет или не произойдет разрыв хромосомы на данном конкретном участке, определяется рядом факторов, в частности физическим расстоянием между двумя локусами одной и той же хромосомы. Кроссинговер может произойти и между соседними локусами, однако его вероятность значительно меньше вероятности разрыва (приводящего к обмену участками) между локусами с большим расстоянием между ними.

Данная закономерность используется при составлении генетических карт хромосом (картировании). Расстояние между двумя локусами оценивается путем подсчета количества рекомбинаций на 100 гамет. Это расстояние считается единицей измерения длины гена и называется сентиморганом в честь генетика Т. Моргана, впервые описавшего группы сцепленных генов у плодовой мушки дрозофилы — любимого объекта генетиков. Если два локуса находятся на значительном расстоянии друг от друга, то разрыв между ними будет происходить так же часто, как при расположении этих локусов на разных хромосомах.

Используя закономерности реорганизации генетического материала в процессе рекомбинации, ученые разработали статистический метод анализа, называемый анализом сцепления.

Законы Менделя в их классической форме действуют при наличии определенных условий. К ним относятся:

) гомозиготность исходных скрещиваемых форм;

) образование гамет гибридов всех возможных типов в равных соотношениях (обеспечивается правильным течением мейоза; одинаковой жизнеспособностью гамет всех типов; равной вероятностью встречи любых гамет при оплодотворении);

) одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.

Нарушение этих условий может приводить либо к отсутствию расщепления во втором поколении, либо к расщеплению в первом поколении; либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов.

3. Признание открытий Менделя

Великие открытия часто признаются не сразу. Хотя труды Общества, где была опубликована статья Менделя, поступили в 120 научных библиотек, а Мендель дополнительно разослал 40 оттисков, его работа имела лишь один благосклонный отклик — от К. Негели, профессора ботаники из Мюнхена. Негели сам занимался гибридизацией, ввел термин «модификация» и выдвинул умозрительную теорию наследственности. Однако он усомнился в том, что выявленные на горохе законы имеет всеобщий характер и посоветовал повторить опыты на других видах. Мендель почтительно согласился с этим. Но его попытка повторить на ястребинке, с которой работал Негели, полученные на горохе результаты оказалась неудачной. Лишь спустя десятилетия стало ясно почему. Семена у ястребинки образуются партеногенетически, без участия полового размножения. Наблюдались и другие исключения из принципов Менделя, которые нашли истолкование гораздо позднее. В этом частично заключается причина холодного приема его работы. Начиная с 1900 г., после практически одновременной публикации статей трех ботаников — Х. Де Фриза, К. Корренса и Э. Чермака-Зейзенегга, независимо подтвердивших данные Менделя собственными опытами, произошел мгновенный взрыв признания его работы. 1900 считается годом рождения генетики.

Вокруг парадоксальной судьбы открытия и переоткрытия законов Менделя создан красивый миф о том, что его работа оставалась совсем неизвестной и на нее лишь случайно и независимо, спустя 35 лет, натолкнулись три переоткрывателя. На самом деле, работа Менделя цитировалась около 15 раз в сводке о растительных гибридах 1881 г., о ней знали ботаники. Более того, как выяснилось недавно при анализе рабочих тетрадей К. Корренса, он еще в 1896 г. читал статью Менделя и даже сделал ее реферат, но не понял в то время ее глубинного смысла и забыл.

Стиль проведения опытов и изложения результатов в классической статье Менделя делают весьма вероятным предположение, к которому в 1936 г. пришел английский математический статистик и генетик Р.Э. Фишер: Мендель сначала интуитивно проник в «душу фактов» и затем спланировал серию многолетних опытов так, чтобы озарившая его идея выявилась наилучшим образом. Красота и строгость числовых соотношений форм при расщеплении (3:1 или 9:3:3:1), гармония, в которую удалось уложить хаос фактов в области наследственной изменчивости, возможность делать предсказания — все это внутренне убеждало Менделя во всеобщем характере найденных им на горохе законов. Оставалось убедить научное сообщество. Но эта задача столь же трудна, сколь и само открытие. Ведь знание фактов еще не означает их понимания. Крупное открытие всегда связано с личностным знанием, ощущениями красоты и целостности, основанных на интуитивных и эмоциональных компонентах. Этот внерациональный вид знания передать другим людям трудно, ибо с их стороны нужны усилия и такая же интуиция.

4. Значение работ Менделя для развития генетики

В 1863 г. Мендель закончил эксперименты и в 1865 г. на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил результаты своей работы. В 1866 г. в трудах общества вышла его статья «Опыты над растительными гибридами», которая заложила основы генетики как самостоятельной науки. Это редкий в истории знаний случай, когда одна статья знаменует собой рождение новой научной дисциплины. Почему принято так считать?

Работы по гибридизации растений и изучению наследования признаков в потомстве гибридов проводились десятилетия до Менделя в разных странах и селекционерами, и ботаниками. Были замечены и описаны факты доминирования, расщепления и комбинирования признаков, особенно в опытах французского ботаника Ш. Нодена. Даже Дарвин, скрещивая разновидности львиного зева, отличные по структуре цветка, получил во втором поколении соотношение форм, близкое к известному менделевскому расщеплению 3:1, но увидел в этом лишь «капризную игру сил наследственности». Разнообразие взятых в опыты видов и форм растений увеличивало количество высказываний, но уменьшало их обоснованность. Смысл или «душа фактов» (выражение Анри Пуанкаре) оставались до Менделя туманными.

Совсем иные следствия вытекали из семилетней работы Менделя, по праву составляющей фундамент генетики. Во-первых, он создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы брать в скрещивание, как вести анализ в первом и втором поколении). Мендель разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков, что представляло собой важное концептуальное нововведение. Во-вторых, Мендель сформулировал два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания. Наконец, Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой задатков (или генов, как их потом стали называть), которые через родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают. Задатки признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых клеток и затем свободно комбинируются у потомков (законы расщепления и комбинирования признаков). Парность задатков, парность хромосом, двойная спираль ДНК — вот логическое следствие и магистральный путь развития генетики ХХ века на основе идей Менделя.

Название новой науки — генетика (лат. «относящийся к происхождению, рождению») — было предложено в 1906 г. английским ученым В. Бэтсоном. Датчанин В. Иоганнсен в 1909 г. утвердил в биологической литературе такие принципиально важные понятия, как ген (греч. «род, рождение, происхождение»), генотип и фенотип. На этом этапе истории генетики была принята и получила дальнейшее развитие менделевская, по существу умозрительная, концепция гена как материальной единицы наследственности, ответственной за передачу отдельных признаков в ряду поколений организмов. Тогда же голландский ученый Г. де Фриз (1901) выдвинул теорию изменчивости, основанную на представлении о скачкообразности изменений наследственных свойств в результате мутаций.

Законы генетики, открытые Менделем и плеядой его последователей, описывают передачу признаков от родителей к детям. Объединение двух гаплоидных гамет при оплодотворении приводит к образованию диплоидной зиготы, которая развивается во взрослый организм.

Работами Т.Г. Моргана и его школы в США (А. Стертевант, Г. Меллер, К. Бриджес), выполненными в 1910-1925 гг., была создана хромосомная теория наследственности, согласно которой гены являются дискретными элементами нитевидных структур клеточного ядра — хромосом. . Они утверждают, что все наследуемые признаки определяются генами. Каждый ген может быть представлен в одной или большем числе форм, названных аллелями. Все клетки организма, кроме половых, содержат по два аллеля каждого гена, т.е. являются диплоидными. Если два аллеля идентичны, организм называют гомозиготным по этому гену. Если аллели разные, организм называют гетерозиготным. Клетки, участвующие в половом размножении (гаметы), содержат только один аллель каждого гена, т.е. они гаплоидны. Половина гамет, производимых особью, несет один аллель, а половина — другой. Объединение двух гаплоидных гамет при оплодотворении приводит к образованию диплоидной зиготы, которая развивается во взрослый организм.

Гены — это определенные фрагменты ДНК; они организованы в хромосомы, находящиеся в ядре клетки. Каждый вид растений или животных имеет определенное число хромосом. У диплоидных организмов число хромосом парное, две хромосомы каждой пары называются гомологичными. Скажем, человек имеет 23 пары хромосом, при этом один гомолог каждой хромосомы получен от матери, а другой — от отца. Имеются и внеядерные гены (в митохондриях, а у растений — еще и в хлоропластах). Гены — это определенные фрагменты ДНК; они организованы в хромосомы, находящиеся в ядре клетки. Каждый вид растений или животных имеет определенное число хромосом. У диплоидных организмов число хромосом парное, две хромосомы каждой пары называются гомологичными. Скажем, человек имеет 23 пары хромосом, при этом один гомолог каждой хромосомы получен от матери, а другой — от отца. Имеются и внеядерные гены (в митохондриях, а у растений — еще и в хлоропластах). Были составлены первые генетические карты хромосом плодовой мушки дрозофилы, ставшей к тому времени основным объектом генетики. На многие годы она стала излюбленным объектом генетических исследований. Усилиями генетиков разных стран на ней были открыты фундаментальные генетические явления. Было установлено, что гены расположены в хромосомах линейно и их распределение у потомков зависит от процессов мейоза; что гены, расположенные в одной и той же хромосоме, наследуются совместно (сцепление генов) и подвержены рекомбинации (кроссинговер). Открыты гены, локализованные в половых хромосомах, установлен характер их наследования, выявлены генетические основы определения пола. Обнаружено также, что гены не являются неизменными, а подвержены мутациям; что ген — сложная структура и имеется много форм (аллелей) одного и того же гена. Затем объектом более скрупулезных генетических исследований стали микроорганизмы, на которых стали изучать молекулярные механизмы наследственности. Так, на кишечной палочке Escheriсhia coli было открыто явление бактериальной трансформации — включение ДНК, принадлежащей клетке донора, в клетку реципиента — и впервые доказано, что именно ДНК является носителем генов. Была открыта структура ДНК, расшифрован генетический код, выявлены молекулярные механизмы мутаций, рекомбинации, геномных перестроек, исследованы регуляция активности гена, явление перемещения элементов генома и т.д. Наряду с указанными модельными организмами генетические исследования велись на множестве других видов, и универсальность основных генетических механизмов и методов их изучения была показана для всех организмов — от вирусов до человека.

Хромосомная теория наследственности прочно опиралась не только на генетические данные, но и на наблюдения о поведении хромосом и особенности передачи наследственной информации, которые определяются внутриклеточными процессами: митозом и мейозом, о роли ядра в наследственности.

Митоз — это процесс распределения хромосом по дочерним клеткам в ходе клеточного деления. В результате митоза каждая хромосома родительской клетки удваивается, и идентичные копии расходятся по дочерним клеткам; при этом наследственная информация полностью передается от одной клетки к двум дочерним. Так происходит деление клеток в онтогенезе, т.е. процессе индивидуального развития. Мейоз — это специфическая форма клеточного деления, которая имеет место только при образовании половых клеток, или гамет (сперматозоидов и яйцеклеток). В отличие от митоза, число хромосом в ходе мейоза уменьшается вдвое; в каждую дочернюю клетку попадает лишь одна из двух гомологичных хромосом каждой пары, так что в половине дочерних клеток присутствует один гомолог, в другой половине — другой; при этом хромосомы распределяются в гаметах независимо друг от друга. (Гены митохондрий и хлоропластов не следуют закону равного распределения при делении.) При слиянии двух гаплоидных гамет (оплодотворении) вновь восстанавливается число хромосом — образуется диплоидная зигота, которая от каждого из родителей получила по одинарному набору хромосом.

Законы Менделя имеют универсальный характер для всех диплоидных организмов, размножающихся половым путем. Успехи генетики в значительной мере определяются тем, что она опирается на собственный метод — гибридологический анализ, основы которого заложил Мендель. Знание и применение законов Менделя имеет огромное значение в медико-генетическом консультировании и определении генотипа фенотипически «здоровых» людей, родственники которых страдали наследственными заболеваниями, а также в выяснении степени риска развития этих заболеваний у родственников больных.

Менделевская теория наследственности, т.е. совокупность представлений о наследственных детерминантах и характере их передачи от родителей к потомкам, по своему смыслу прямо противоположна доменделевским теориям, в частности теории пангенезиса, предложенной Дарвином. В соответствии с этой теорией признаки родителей прямо, т.е. от всех частей организма, передаются потомству. Поэтому характер признака потомка должен прямо зависеть от свойств родителя. Это полностью противоречит выводам, сделанным Менделем: детерминанты наследственности, т.е. гены, присутствуют в организме относительно независимо от него самого. Характер признаков (фенотип) определяется их случайным сочетанием. Они не модифицируются какими-либо частями организма и находятся в отношениях доминантности-рецессивности. Таким образом, менделевская теория наследственности противостоит идее наследования приобретенных в течение индивидуального развития признаков.

Опыты Менделя послужили основой для развития современной генетики — науки, изучающей два основных свойства организма — наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благодаря принципиально новым методическим подходам. Благодаря этим подходам (выбору качественно различающихся признаков), который лег в основу всех последующих генетических исследований, Мендель показал, что признаки родителей не смешиваются у потомков, а передаются из поколения в поколение неизменными. Эти приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования, ставший основой дальнейших исследований в генетике.

На основе генетических исследований возникли новые области знания (молекулярная биология, молекулярная генетика), соответствующие биотехнологии (такие, как генная инженерия) и методы (например, полимеразная цепная реакция), позволяющие выделять и синтезировать нуклеотидные последовательности, встраивать их в геном, получать гибридные ДНК со свойствами, не существовавшими в природе. Получены многие препараты, без которых уже немыслима медицина(генная инженерия). Разработаны принципы выведения трансгенных растений и животных, обладающих признаками разных видов. Стало возможным характеризовать особей по многим полиморфным ДНК-маркерам: микросателлитам, нуклеотидным последовательностям и др. Большинство молекулярно-биологических методов не требуют гибридологического анализа. Однако при исследовании признаков, анализе маркеров и картировании генов этот классический метод генетики все еще необходим.

Как и любая другая наука, генетика была и остается оружием недобросовестных ученых и политиков. Такая ее ветвь, как евгеника, согласно которой развитие человека полностью определяется его генотипом, послужила основой для создания в 1930-1960-е годы расовых теорий и программ стерилизации. Напротив, отрицание роли генов и принятие идеи о доминирующей роли среды привело к прекращению генетических исследований в СССР с конца 1940-х до середины 1960-х годов. Сейчас возникают экологические и этические проблемы в связи с работами по созданию «химер» — трансгенных растений и животных, «копированию» животных путем пересадки клеточного ядра в оплодотворенную яйцеклетку, генетической «паспортизации» людей и т.п. В ведущих державах мира принимаются законы, ставящие целью предотвратить нежелательные последствия таких работ.

Современная генетика обеспечила новые возможности для исследования деятельности организма: с помощью индуцированных мутаций можно выключать и включать почти любые физиологические процессы, прерывать биосинтез белков в клетке, изменять морфогенез, останавливать развитие на определенной стадии. Мы теперь можем глубже исследовать популяционные и эволюционные процессы (популяционная генетика), изучать наследственные болезни, проблему раковых заболеваний и многое другое. В последние годы бурное развитие молекулярно-биологических подходов и методов позволило генетикам не только расшифровать геномы многих организмов, но и конструировать живые существа с заданными свойствами. Таким образом, генетика открывает пути моделирования биологических процессов и способствует тому, что биология после длительного периода дробления на отдельные дисциплины вступает в эпоху объединения и синтеза знаний.

1. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика: Учеб. — М.: Высш. шк., 1985. — 448 с.

. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. — М.: Высш. шк., 1988. — С.14.

. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. — М.: Владос, 2000. — 512 с.

. Концепции современного естествознания / Под ред. В.Н. Лавриненко, В.П. Ратникова. — М.: ЮНИТИ, 2000. — 203 с.

. Концепции современного естествознания / Самыгин С.И. и др. — Ростов н/Д.: Феникс, 1997. — 448 с.

. Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н.Д. Биология в экзаменационных вопросах и ответах. — М.: Рольф, Айрис-пресс, 1998. — С.172-173.

. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика: Учеб. / Под ред. И.В. Равич-Щербо. — М.: Аспект-Пресс, 2000. — 447 с.

. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Курс лекций. — М.: Проект, 2002. — 336 с.

Смотрите так же:

  • Материнский капитал на кредитном калькуляторе Ипотечный калькулятор с материнским капиталом: порядок расчета Ипотечный калькулятор с материнским капиталом — инструмент для расчета кредита и составления графика выплат. Порядок направления и реализации средств маткапитала регулируется ст.7 ФЗ «о […]
  • Приказ в срок до передать Приказ о передаче товарно материальных ценностей другой организации в бюджете образец Приказ о приеме-передачи товарно-материальных средств в связи с отпуском кладовщика ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ о передаче-приеме материальных ценностей в связи […]
  • Ижморский мировой суд Управление по обеспечению деятельности мировых судей в Кемеровской области Общая информация судебного участка мирового судьи Номера телефонов (справочного характера и др.) Информация о порядке рассмотрения обращений по вопросам организации деятельности суда, […]
  • Программы для начисления субсидий Программы для начисления субсидий Правительство Карелии увеличило размер регионального стандарта стоимости жилищно-коммунальных услуг, который используется при расчете субсидий, на второе полугодие 2018 и первое полугодие 2019 года. Нормативы меняются в […]
  • Сдача отчетности закон Бухгалтерскую отчетность за 2018 год (и далее) не надо будет сдавать в статистику На общественное обсуждение вынесен проект поправок в закон о бухучете, направленных на исключение положений, предусматривающих представление экономическими субъектами годовой […]
  • Комментарии к мошенничество Комментарии к СТ 159 УК РФ Статья 159 УК РФ. Мошенничество Комментарий к статье 159 УК РФ: При квалификации мошенничества необходимо использовать Постановление Пленума Верховного Суда РФ от 27 декабря 2007 г. "О судебной практике по делам о мошенничестве, […]
  • Образец приказа о внедрении хассп Руководства, Инструкции, Бланки Новые файлы приказ о создании рабочей группы хассп образец Статья на тему: Приказ о внедрении системы ХАССП Задачи группы: верификация принципов ХАССП, анализ рисков заражения продукции, выработка […]
  • Платится ли налог на квартиру при ипотеке Налоговый орган и ипотека: какие выплаты и сборы предусмотрены Люди, которые при покупке квартир обращаются к помощи банков, обычно тщательно планируют свой бюджет. Это предполагает минимизацию всех расходов. Соответственно, они должны точно знать, нужно ли […]